生長(zhǎng)素（auxin）廣泛調(diào)節(jié)藻類和陸生植物的細(xì)胞伸展，對(duì)植物形態(tài)建成和環(huán)境適應(yīng)至關(guān)重要。經(jīng)典的“酸性生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)”認(rèn)為生長(zhǎng)素通過(guò)刺激植物細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵（PM H+-ATPase）活性促進(jìn)H+外流，酸化細(xì)胞壁并激活EXP等細(xì)胞壁重塑蛋白，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞吸水膨脹和伸展。研究表明，質(zhì)子泵C端末端的蘇氨酸（pT）是陸生植物酸性生長(zhǎng)的“開關(guān)”，其被磷酸化后會(huì)導(dǎo)致質(zhì)子泵開啟和H+外排，這一過(guò)程受到磷酸酶PP2C.D和激酶TMK的拮抗性調(diào)控。在模式植物擬南芥中，生長(zhǎng)素可以通過(guò)經(jīng)典的轉(zhuǎn)錄信號(hào)通路TIR1/AFB-Aux/IAA-ARF-SAUR-PP2C.D調(diào)控質(zhì)子泵的磷酸化水平，經(jīng)典的生長(zhǎng)素受體TIR1/AFB僅存于陸生植物；而胞外生長(zhǎng)素信號(hào)ABP1/ABL-TMK途徑則通過(guò)磷酸化信號(hào)直接刺激質(zhì)子泵。目前尚不清楚生長(zhǎng)素介導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)如何起源和演化。
近日，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院鄧興旺團(tuán)隊(duì)與西南大學(xué)魏寧團(tuán)隊(duì)合作在PNAS（美國(guó)科學(xué)院院刊）在線發(fā)表了題為Origin and Evolution of Auxin-mediated Acid growth的研究論文。該項(xiàng)研究通過(guò)對(duì)植物譜系的比較基因組分析和關(guān)鍵物種的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，提出了酸性生長(zhǎng)機(jī)制和生長(zhǎng)素系統(tǒng)的漸進(jìn)式演化模型。
該研究對(duì)酸性生長(zhǎng)通路中的核心組分基因進(jìn)行了比較基因組學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)質(zhì)子泵在植物譜系中保守存在，而調(diào)控質(zhì)子泵的核心基因在輪藻階段開始出現(xiàn)，其中布氏輪藻(Chara braunii)具有酸性生長(zhǎng)的所有調(diào)控基因（圖1）。然而，布氏輪藻質(zhì)子泵的磷酸化不被生長(zhǎng)素誘導(dǎo)，而被光信號(hào)誘導(dǎo)激活且依賴于光合作用，暗示其具有不同于陸生植物的功能（圖2）。由于布氏輪藻的質(zhì)子泵主要聚集于其獨(dú)特的細(xì)胞器Charasome，是光合作用的碳富集的核心，這種光誘導(dǎo)的質(zhì)子泵激活可能正反饋調(diào)節(jié)布氏輪藻光合作用的碳吸收過(guò)程。有趣的是，該研究發(fā)現(xiàn)布氏輪藻的質(zhì)子泵CbHA2并能夠與TMK和PP2C.D互作并構(gòu)成祖先的質(zhì)子泵調(diào)控模塊，而PP2C.D-質(zhì)子泵互作模塊是陸生植物的氣孔關(guān)閉的重要調(diào)控樞紐，這表明同為CO2吸收通道的Charasome和氣孔可能存在共同的起源。
圖1.酸性生長(zhǎng)核心調(diào)控基因主要在輪藻中起源并在陸生植物中擴(kuò)張。布氏輪藻（Chara braunii）具有酸性生長(zhǎng)所需的所有核心基因。
圖2.布氏輪藻質(zhì)子泵磷酸化水平對(duì)生長(zhǎng)素處理不敏感，但以光合作用依賴的方式被光信號(hào)磷酸化并增強(qiáng)活性。
進(jìn)一步的研究表明SAUR和EXP在植物陸地化進(jìn)程中通過(guò)基因擴(kuò)張產(chǎn)生了具有新功能的亞類。SAUR家族可以分為三個(gè)亞類：來(lái)自祖先的C-SAUR為輪藻和陸生植物共有，且能響應(yīng)保守的乙烯信號(hào)；而在維管植物中發(fā)展出的A-/B-SAUR亞類特異地和PP2C.D互作，并通過(guò)響應(yīng)TIR1/AFB介導(dǎo)的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)錄信號(hào)參與質(zhì)子泵調(diào)控途徑。EXP超家族中具有酸響應(yīng)修飾能力的EXPA和EXPB家族是陸生植物特有的，而輪藻的EXP基因均位于這兩者外群位置（圖3）。一方面，祖先的輪藻EXP通過(guò)基因復(fù)制介導(dǎo)的新功能化塑造了陸生植物EXPA/B家族的酸響應(yīng)能力，這一過(guò)程與motif的差異化形成、排列和保留有關(guān)；另一方面，輪藻EXP向細(xì)菌/真菌的水平基因轉(zhuǎn)移事件拓展了EXP在生物界的分布范圍。
圖3.SAUR家族和EXP超家族通過(guò)基因復(fù)制在陸生植物中產(chǎn)生具有新功能的亞類，參與了酸性生長(zhǎng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建和復(fù)雜化。
該研究選擇了布氏輪藻作為酸性生長(zhǎng)起源的關(guān)注對(duì)象。外源施加生長(zhǎng)素IAA可以顯著誘導(dǎo)其節(jié)間細(xì)胞伸長(zhǎng)，而施加生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA會(huì)抑制其伸長(zhǎng)，暗示內(nèi)源生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸調(diào)控布氏輪藻的節(jié)間伸長(zhǎng)。由于布氏輪藻質(zhì)子泵對(duì)生長(zhǎng)素不敏感，這說(shuō)明存在獨(dú)立于酸性生長(zhǎng)的生長(zhǎng)素調(diào)控機(jī)制存在。RNA-Seq分析表明生長(zhǎng)素能夠觸發(fā)布氏輪藻的全基因組轉(zhuǎn)錄編程，上調(diào)了包括參與細(xì)胞壁重塑的果膠裂解酶PLL基因和調(diào)控生長(zhǎng)素代謝和運(yùn)輸?shù)?span style="font-family:'微軟雅黑' , 'microsoft yahei';font-style:italic">RGLG2基因等，這表明輪藻中存在一個(gè)獨(dú)立于TIR1/AFB的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)錄信號(hào)并可能參與了細(xì)胞伸展調(diào)控（圖4）。
圖4.生長(zhǎng)素誘導(dǎo)布氏輪藻的節(jié)間細(xì)胞伸長(zhǎng)和全基因組轉(zhuǎn)錄重編程。
綜上所述，該研究表明生長(zhǎng)素介導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)機(jī)制的起源和演化是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程。酸性生長(zhǎng)核心調(diào)控基因在輪藻階段已經(jīng)存在，但質(zhì)子泵彼時(shí)作為光信號(hào)通路的一部分尚不能響應(yīng)生長(zhǎng)素，而藻類的細(xì)胞伸展則由某個(gè)未知的生長(zhǎng)素系統(tǒng)調(diào)控。在植物陸地化進(jìn)程中，隨著水陸環(huán)境的轉(zhuǎn)化，TIR1/AFB受體的出現(xiàn)，基因復(fù)制介導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)基因新功能化，以及植物細(xì)胞壁成分的革新，最終生長(zhǎng)素通路在陸地植物中成為控制質(zhì)子泵介導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)信號(hào)（圖5）。
圖5.生長(zhǎng)素介導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)機(jī)制漸進(jìn)式演化模型。
西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院魏寧教授和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院鄧興旺院士為論文通訊作者，西南大學(xué)神農(nóng)班本科畢業(yè)生，現(xiàn)北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院/現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院博士生曾海越為該論文的第一作者，西南大學(xué)白楠班本科畢業(yè)生，現(xiàn)浙江大學(xué)博士生鄧詩(shī)宇為第二作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)李蘭馨副教授、北京大學(xué)何航研究員和西南大學(xué)金丹副研究員也參與了該研究。本項(xiàng)研究得到酸性生長(zhǎng)先驅(qū)Daniel J. Cosgrove在內(nèi)的三位美國(guó)科學(xué)院院士共同審稿和認(rèn)可。該研究受到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目和山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助。