2022年12月7日（星期三）下午，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院未來農(nóng)業(yè)大講堂邀請北京大學(xué)蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院瞿禮嘉教授，做了題為“植物雌雄互作調(diào)控受精的分子機(jī)理及其應(yīng)用”的報告。報告由北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院院長劉春明教授主持，來自校內(nèi)外7000余名師生線上觀看瞿老師的精彩報告。報告圍繞花粉管的演化生物學(xué)地位、花粉管定點(diǎn)爆炸、花粉管導(dǎo)航至胚珠處受精、防止多精受精機(jī)制、啟動宿存助細(xì)胞死亡、被子植物雙受精的優(yōu)先性六個方面展開，最后提出把雌雄配子互作的分子機(jī)制應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和園藝育種的長遠(yuǎn)目標(biāo)。
講座以線上形式進(jìn)行
劉春明院長主持講座
被子植物的生殖過程與動物系統(tǒng)有很大的不同，被子植物的精細(xì)胞沒有鞭毛，不能自主游動，而是依靠演化出來的一個特殊細(xì)胞—花粉管，裝著兩個精細(xì)胞的花粉管在雌蕊組織定向生長，在胚珠中助細(xì)胞分泌吸引信號的作用下，花粉管穿出花柱道隔膜，沿著珠柄生長導(dǎo)向胚珠，最后在胚珠中通過爆裂釋放出兩個精細(xì)胞，以實(shí)現(xiàn)被子植物特有的“雙受精”。
有性生殖有涉及花粉粒與柱頭相互識別而萌發(fā)，花粉管在引導(dǎo)組織中極性生長，花粉管導(dǎo)向胚珠，花粉管停止生長、爆炸并釋放精細(xì)胞，雌雄配子的融合等一系列過程，在花粉管與雌方組織之間存在大量的物質(zhì)和信號交流。瞿老師團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)當(dāng)花粉管萌發(fā)后開始伸長生長，定位于花粉管質(zhì)膜的CrRLK1L家族成員ANX1/2及BUPS1/2形成異源受體復(fù)合體，并且接受花粉管自分泌的小肽RALF4/19，維持花粉管在極性生長過程中的完整性，避免花粉管破裂；當(dāng)花粉管到達(dá)胚囊后，雌方分泌的小肽信號RALF34可以與RALF9/14競爭性結(jié)合ANX1/2及BUPS1/2，引起花粉管爆裂、釋放出精細(xì)胞。解答了“花粉管何時以及如何爆炸”這個科學(xué)問題。此外，當(dāng)接受RALF信號時，CrRLK1L家族受體以信號誘導(dǎo)方式與GPI-APs家族的LRE/LLG相互作用，可能會形成更高階的多聚體復(fù)合物。由此說明在被子植物中，花粉管不會隨意爆裂，爆裂的時間和地點(diǎn)是受到信號、受體的嚴(yán)格調(diào)控。
物種之間的遺傳隔離是維持一個物種不與其他物種混雜的關(guān)鍵，有多種因素可以導(dǎo)致物種間的遺傳隔離。研究發(fā)現(xiàn)，助細(xì)胞分泌的擬南芥特異性信號AtLURE1s可以吸引花粉管，其主受體是類受體激酶PRK6。但是有意思的是當(dāng)敲出掉所有的AtLURE1s和PRK6后，突變體植株仍然可以正常產(chǎn)生種子，說明AtLURE1s/PRK6介導(dǎo)的信號途徑對擬南芥的受精成功是充分但不必要的。瞿禮嘉老師團(tuán)隊建立GUS-Aniline blue雙染色法在同一個雌蕊中鑒定兩種不同背景花粉管穿隔膜的情況，發(fā)現(xiàn)AtLURE1s/PRK6信號途徑在隔膜和珠孔處控制同種花粉優(yōu)先，形成種間隔離，而瞿老師團(tuán)隊首先發(fā)現(xiàn)的另一種小肽XIUQIU可以吸引其他植物種的花粉管，為不同種植物之間的雜交提供了可能性。
AtLURE1s/PRK6信號途徑控制同種花粉優(yōu)先
瞿禮嘉老師還講到，在動物受精過程中，常會發(fā)生多個精子與卵子融合現(xiàn)象，引起胚胎細(xì)胞的基因組紊亂，導(dǎo)致胚胎發(fā)育終止。因此，動物中有非常嚴(yán)格的控制機(jī)制防止“多精受精”。而在被子植物中有大量的花粉管在花柱道中生長，因此，被子植物中防止“多精受精”的控制機(jī)制就很大程度上轉(zhuǎn)變成限制多根花粉管從隔膜穿出靶向同一個胚珠。瞿老師團(tuán)隊首先鑒定到在雌蕊花柱道隔膜處表達(dá)的三個受體FERONIA、ANJEA和HERK1，這三個受體在膈膜處建立不讓“多花粉管穿出”的“屏障”，同時瞿老師團(tuán)隊又鑒定到花粉管分泌的五個小肽RALF6、7、16、36和37是這三個受體的配體信號分子，也參與到該過程中，首次闡明了在花柱道隔膜處防止多花粉管穿出屏障的建立是依賴于雌-雄雙方的相互作用，揭示了擬南芥中防止多花粉管受精的分子機(jī)制。
阻止多花粉管穿出信號/受體模型
雙受精過程中有一個基本的科學(xué)問題：這兩次受精事件是否有偏好性？該問題可以分為兩個層面，一個層面是兩個雄配子（精細(xì)胞）之間是否有“受精選擇性”，另一個層面是兩個雌配子（卵細(xì)胞和中央細(xì)胞）之間是否有“受精優(yōu)先性”。對于第一個層面，先前研究已經(jīng)基本證明，兩個雄配子的功能和活性相同，隨機(jī)選擇雌配子進(jìn)行受精。對于第二個層面的科學(xué)問題長期存在爭論。瞿禮嘉老師團(tuán)隊成功分離出只含有一個類精細(xì)胞的cdka;1花粉，利用單細(xì)胞測序和體內(nèi)的受精實(shí)驗(yàn)證明，cdka;1類精細(xì)胞具有與野生型精細(xì)胞類似的基因表達(dá)模式以及融合雌配子進(jìn)行受精的能力。隨后通過限量授粉以及過量授粉的實(shí)驗(yàn)證明，cdka;1花粉中的那一個類精細(xì)胞會優(yōu)先與卵細(xì)胞融合受精，解決了這一雙受精過程中長期懸而未決的重要科學(xué)問題。
最后，瞿禮嘉老師提出了雌雄互作的分子機(jī)制在農(nóng)業(yè)和園藝育種領(lǐng)域的應(yīng)用—通過遠(yuǎn)緣雜交，實(shí)現(xiàn)兩個植物種中有益性狀的重新組合，獲得新性狀、創(chuàng)造新物種、培養(yǎng)新品種。過去20年間的基礎(chǔ)研究，已經(jīng)鑒定了模式植物擬南芥的一系列雌雄互作過程中的信號與受體，使得通過人工手段有效解除植物各個有性雜交的合子前障礙、拓展比自然界允許的更為遠(yuǎn)緣的雜交成為可能，為未來高效創(chuàng)造新物種以及農(nóng)業(yè)和園藝所需的新種質(zhì)提供便利條件。
文案|王銳涵
排版|溫婕
審核|張一凡 徐陽 蘇晏寧 莫倩茹