中國科學(xué)院植物研究所/北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院劉春明教授課題組在水稻糊粉層細(xì)胞命運決定和營養(yǎng)品質(zhì)改良方面取得重要進(jìn)展，相關(guān)研究成果在Molecular Plant上于2021年5月17日在線發(fā)表“Defective Mitochondrial Function by Mutation in THICK ALEURONE 1 Encoding a Mitochondrion-Targeted Single-Stranded DNA Binding Protein Leads to Increased Aleurone Cell Layers and Improved Nutrition in Rice”
水稻（Oryza sativa L.）的胚乳是人類最重要糧食來源之一，為全球一半以上的人口提供主食。三倍體的水稻胚乳是由受精的極核發(fā)育而來。灌漿期的水稻胚乳由外向內(nèi)依次包括糊粉層、亞糊粉層和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉層為活細(xì)胞，主要累積蛋白質(zhì)、脂肪酸、維生素和微量元素，淀粉胚乳為死細(xì)胞，主要累積淀粉。位于二者之間的亞糊粉層細(xì)胞作為一種過渡細(xì)胞類型在發(fā)育早期既累積淀粉也累積蛋白質(zhì)，在胚乳發(fā)育后期分化為淀粉胚乳。盡管糊粉層和淀粉胚乳細(xì)胞具有相同的發(fā)育起源，但是它們的細(xì)胞學(xué)形態(tài)、基因表達(dá)、營養(yǎng)物質(zhì)組成和細(xì)胞命運卻有很大差異，其背后的分子機理尚不清楚。
2018年劉春明研究組報道了一種新的半粒種子篩選方法，利用這一方法篩選了近3萬粒經(jīng)EMS誘變處理后的第二代種子，獲得了兩個糊粉層增厚的水稻品系ta1和ta2（Liu et al., PNAS, 2018），二者均呈現(xiàn)糊粉層加厚和營養(yǎng)品質(zhì)提升的表型。分子遺傳學(xué)證據(jù)表明ta2的表型是由表觀遺傳起核心作用的DNA去甲基化酶基因OsROS1的顯性負(fù)突變產(chǎn)生，其糊粉層由野生型水稻的1-2層細(xì)胞增加到4-10層，進(jìn)而顯著提高了水稻穎果的營養(yǎng)品質(zhì)（Liu et al., PNAS, 2018）。
OsmtSSB1調(diào)控水稻亞糊粉層細(xì)胞命運的分子機制。
AL：糊粉層；SAL：亞糊粉層；SE：淀粉胚乳。
在剛剛發(fā)表的論文中，他們發(fā)現(xiàn)ta1的糊粉層厚度約為野生型的2倍，且增加的糊粉層由亞糊粉層細(xì)胞發(fā)育而來。圖位克隆結(jié)果表明，ta1糊粉層加厚的表型是由OsmtSSB1基因突變引起。該基因編碼一個定位于線粒體的單鏈DNA結(jié)合蛋白，在穎果的糊粉層、亞糊粉層和胚胎中高表達(dá)，而在淀粉胚乳中不表達(dá)。進(jìn)一步實驗發(fā)現(xiàn)OsmtSSB1-GFP定位于線粒體，具有特異的單鏈DNA結(jié)合活性。OsmtSSB1蛋白可分別與線粒體重組酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中用RNA干擾的技術(shù)降低RECA3或TWINKLE的表達(dá)可以模擬ta1糊粉層加厚表型。此外，ta1糊粉層細(xì)胞線粒體的異常DNA重組增加，電子傳遞鏈復(fù)合體I的含量及其NADH脫氫酶活性降低，導(dǎo)致胚乳中線粒體形態(tài)異常和ATP含量降低。由此他們推測OsmtSSB1可能是通過與RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉層細(xì)胞線粒體基因組DNA異常重組，維持線粒體有效的能量供應(yīng)。而有效的能量供給是亞糊粉層細(xì)胞分化為淀粉胚乳細(xì)胞所必須的。
值得關(guān)注的是，他們通過多年的分子輔助育種工作將ta1 糊粉層加厚性狀導(dǎo)入到紫米品種紫香糯1306，并由此選育出糊粉層加厚、營養(yǎng)品質(zhì)大幅度提高的紫米新品種（中紫1號）。這一研究不僅提升了我們對胚乳細(xì)胞分化機理的了解，也為禾谷類作物營養(yǎng)品質(zhì)改良提高提供了新思路。
中國科學(xué)院植物研究所博士研究生李東起為本論文的第一作者，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院／中國科學(xué)院植物研究所劉春明教授為通訊作者。該研究與山東農(nóng)科院張士永研究員團(tuán)隊合作完成，得到了中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項A類、北京市科學(xué)技術(shù)委員會及國家科技部等項目的資助。
原文轉(zhuǎn)自微信公眾號：Mol Plant植物科學(xué)（molplant2019）