鐘上威課題組與合作者揭示出土幼苗葉綠體發(fā)育的分子開關(guān)

2017年11月7日，國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊《Plant Cell》發(fā)表了北京大學(xué)鐘上威課題組與首都師范大學(xué)施慧課題組題為“EIN3 and PIF3 Form an Interdependent Module that Represses Chloroplast Development in Buried Seedling”的研究論文。文章揭示了植物幼苗在出土過程中，怎樣整合土壤條件的多重信號(hào)環(huán)境因子信息，精確調(diào)控葉綠體發(fā)育的關(guān)鍵元件，并闡明其作用機(jī)制。

植物幼苗在土壤中萌發(fā)后，同時(shí)承受著土壤機(jī)械壓力與光信號(hào)等多重環(huán)境因子的調(diào)控，依靠種子中存儲(chǔ)的能量向上生長(zhǎng)。出土前，幼苗處于黑暗環(huán)境，葉綠體以適度發(fā)育的黃化質(zhì)體形式存在。出土見光后，葉綠體迅速成熟，開始進(jìn)行光合作用，實(shí)現(xiàn)自養(yǎng)生長(zhǎng)。由于黃化質(zhì)體對(duì)光照十分敏感，出土見光時(shí)極易產(chǎn)生活性氧，造成幼苗光氧化傷害，甚至光漂白死亡。因此，幼苗在出土過程中，黃化質(zhì)體發(fā)育需要根據(jù)土壤條件嚴(yán)格控制，確保幼苗在出土?xí)r能順利存活。然而，幼苗怎樣整合出土過程中不斷變化的多重環(huán)境因子信息，相應(yīng)調(diào)控其葉綠體發(fā)育的分子機(jī)制尚未清楚。

之前研究發(fā)現(xiàn)幼苗能根據(jù)土壤機(jī)械壓力相應(yīng)合成氣體激素乙烯，并通過核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3調(diào)控幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)幼苗出土（PNAS, 2014；Front. Plant Sci., 2016）。本研究通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，分析發(fā)現(xiàn)EIN3能顯著調(diào)控大量光合作用相關(guān)功能基因表達(dá)。電鏡實(shí)驗(yàn)顯示EIN3突變體存在嚴(yán)重的葉綠體發(fā)育缺陷，且黃化質(zhì)體發(fā)育表型與先前報(bào)道的光通路核心轉(zhuǎn)錄因子PIF3突變體相似。分子遺傳鑒定表明EIN3與PIF3在調(diào)控葉綠體發(fā)育中互相依賴，缺一不可。進(jìn)一步體內(nèi)和體外生化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)EIN3與PIF3蛋白有直接相互作用，并通過形成一個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體，直接結(jié)合到捕光蛋白家族LHC 基因的啟動(dòng)子上，共同抑制LHC基因的表達(dá)。最后，該研究通過轉(zhuǎn)基因組成型高表達(dá)部分LHC基因，發(fā)現(xiàn)黃化質(zhì)體能呈現(xiàn)出與EIN3或PIF3突變體類似的發(fā)育缺陷表型，并在出土見光時(shí)遭受嚴(yán)重光氧化傷害。因此，該研究揭示EIN3和PIF3形成一個(gè)互相依賴的轉(zhuǎn)錄調(diào)控元件，實(shí)現(xiàn)對(duì)上游機(jī)械壓力與光信號(hào)環(huán)境因子的整合，并通過直接抑制LHC基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)控幼苗出土中的葉綠體發(fā)育進(jìn)程。

北京大學(xué)鐘上威研究員和首都師范大學(xué)施慧研究員為該論文的共同通訊作者。博士后劉曉芹是論文的第一作者，研究生劉仁路，李悅和申醒為該論文的共同作者。該研究工作得到了科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、蛋白質(zhì)與植物基因研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、中國(guó)博士后基金等項(xiàng)目的資助。

出土幼苗的葉綠體發(fā)育調(diào)控分子模式圖

原文鏈接：http://www.plantcell.org/content/early/2017/11/07/tpc.17.00508