中國科學院植物研究所/北京大學現代農學院劉春明教授課題組在水稻糊粉層細胞命運決定和營養(yǎng)品質改良方面取得重要進展，相關研究成果在Molecular Plant上于2021年5月17日在線發(fā)表“Defective Mitochondrial Function by Mutation in THICK ALEURONE 1 Encoding a Mitochondrion-Targeted Single-Stranded DNA Binding Protein Leads to Increased Aleurone Cell Layers and Improved Nutrition in Rice”

　　水稻（Oryza sativa L.）的胚乳是人類最重要糧食來源之一，為全球一半以上的人口提供主食。三倍體的水稻胚乳是由受精的極核發(fā)育而來。灌漿期的水稻胚乳由外向內依次包括糊粉層、亞糊粉層和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉層為活細胞，主要累積蛋白質、脂肪酸、維生素和微量元素，淀粉胚乳為死細胞，主要累積淀粉。位于二者之間的亞糊粉層細胞作為一種過渡細胞類型在發(fā)育早期既累積淀粉也累積蛋白質，在胚乳發(fā)育后期分化為淀粉胚乳。盡管糊粉層和淀粉胚乳細胞具有相同的發(fā)育起源，但是它們的細胞學形態(tài)、基因表達、營養(yǎng)物質組成和細胞命運卻有很大差異，其背后的分子機理尚不清楚。

　　2018年劉春明研究組報道了一種新的半粒種子篩選方法，利用這一方法篩選了近3萬粒經EMS誘變處理后的第二代種子，獲得了兩個糊粉層增厚的水稻品系ta1和ta2（Liu et al., PNAS, 2018），二者均呈現糊粉層加厚和營養(yǎng)品質提升的表型。分子遺傳學證據表明ta2的表型是由表觀遺傳起核心作用的DNA去甲基化酶基因OsROS1的顯性負突變產生，其糊粉層由野生型水稻的1-2層細胞增加到4-10層，進而顯著提高了水稻穎果的營養(yǎng)品質（Liu et al., PNAS,  2018）。

OsmtSSB1調控水稻亞糊粉層細胞命運的分子機制。

AL：糊粉層；SAL：亞糊粉層；SE：淀粉胚乳。

　　在剛剛發(fā)表的論文中，他們發(fā)現ta1的糊粉層厚度約為野生型的2倍，且增加的糊粉層由亞糊粉層細胞發(fā)育而來。圖位克隆結果表明，ta1糊粉層加厚的表型是由OsmtSSB1基因突變引起。該基因編碼一個定位于線粒體的單鏈DNA結合蛋白，在穎果的糊粉層、亞糊粉層和胚胎中高表達，而在淀粉胚乳中不表達。進一步實驗發(fā)現OsmtSSB1-GFP定位于線粒體，具有特異的單鏈DNA結合活性。OsmtSSB1蛋白可分別與線粒體重組酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中用RNA干擾的技術降低RECA3或TWINKLE的表達可以模擬ta1糊粉層加厚表型。此外，ta1糊粉層細胞線粒體的異常DNA重組增加，電子傳遞鏈復合體I的含量及其NADH脫氫酶活性降低，導致胚乳中線粒體形態(tài)異常和ATP含量降低。由此他們推測OsmtSSB1可能是通過與RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉層細胞線粒體基因組DNA異常重組，維持線粒體有效的能量供應。而有效的能量供給是亞糊粉層細胞分化為淀粉胚乳細胞所必須的。

　　值得關注的是，他們通過多年的分子輔助育種工作將ta1 糊粉層加厚性狀導入到紫米品種紫香糯1306，并由此選育出糊粉層加厚、營養(yǎng)品質大幅度提高的紫米新品種（中紫1號）。這一研究不僅提升了我們對胚乳細胞分化機理的了解，也為禾谷類作物營養(yǎng)品質改良提高提供了新思路。

　　中國科學院植物研究所博士研究生李東起為本論文的第一作者，北京大學現代農學院／中國科學院植物研究所劉春明教授為通訊作者。該研究與山東農科院張士永研究員團隊合作完成，得到了中科院戰(zhàn)略性先導科技專項A類、北京市科學技術委員會及國家科技部等項目的資助。

　　原文轉自微信公眾號：Mol Plant植物科學（molplant2019）