在真核生物中，染色質(zhì)在細(xì)胞核內(nèi)并非隨機(jī)分布，而是有序折疊成特定的高級(jí)結(jié)構(gòu)。這些結(jié)構(gòu)尤其是染色質(zhì)環(huán)，在基因表達(dá)調(diào)控中扮演關(guān)鍵角色，進(jìn)而對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生重要影響。

2025年9月15日，基因功能研究與操控全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院、北京大學(xué)-清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心周岳課題組應(yīng)國(guó)際知名期刊《Current Opinion in Plant Biology》邀請(qǐng)，發(fā)表了題為“Fine-scale 3D chromatin architectures and their regulatory mechanisms in plants”的綜述文章。該文從技術(shù)發(fā)展和調(diào)控機(jī)制兩個(gè)角度，系統(tǒng)總結(jié)了植物中小尺度染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)，尤其是染色質(zhì)環(huán)的最新研究進(jìn)展。

工欲善其事，必先利其器。染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的深入研究高度依賴實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不斷發(fā)展，相關(guān)技術(shù)可大致分為成像技術(shù)與測(cè)序技術(shù)兩大類(lèi)。然而，由于植物組織和細(xì)胞具有獨(dú)特的組成和結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞壁和豐富的次級(jí)代謝產(chǎn)物），高分辨率成像技術(shù)（如STORM、PALM、DNA-PAINT）在植物中的應(yīng)用仍較為受限。相比之下，基于高通量測(cè)序的傳統(tǒng)Hi-C及其衍生技術(shù)已在擬南芥以及水稻、小麥、玉米、大豆等重要經(jīng)濟(jì)作物中廣泛應(yīng)用。其中，CAP-C、Micro-C和TAC-C更擅長(zhǎng)捕獲短距離互作；而Capture Hi-C、HiChIP和ChIA-PET則更適用于長(zhǎng)距離互作檢測(cè)。以上技術(shù)僅能檢測(cè)兩位點(diǎn)間的互作，而基于長(zhǎng)讀段測(cè)序的Pore-C可識(shí)別多位點(diǎn)互作。此外，單細(xì)胞Hi-C技術(shù)在擬南芥和水稻中已有初步嘗試，但其分辨率仍有待提高。文章對(duì)這些技術(shù)的原理與特點(diǎn)進(jìn)行了全面梳理與總結(jié)（圖一）。

圖一 植物中已成功應(yīng)用的高通量測(cè)序技術(shù)及其衍生技術(shù)

隨著上述技術(shù)在植物中的廣泛使用，研究人員不僅鑒定出大尺度的染色質(zhì)疆域（Territory）和區(qū)室（Compartment），也逐漸識(shí)別出多種小尺度高級(jí)結(jié)構(gòu)，包括拓?fù)湎嚓P(guān)結(jié)構(gòu)域（TAD）、“噴泉”（Fountain）、“結(jié)”（KNOT），以及最基礎(chǔ)的染色質(zhì)環(huán)（圖二）。此外，根據(jù)在細(xì)胞核中的空間位置，還鑒定出核仁相關(guān)結(jié)構(gòu)域（NAD）和核纖層相關(guān)結(jié)構(gòu)域（LAD）。這些結(jié)構(gòu)在動(dòng)植物間并非完全保守，文章詳細(xì)比較了它們?cè)趦深?lèi)生物中的差異，特別強(qiáng)調(diào)了基于不同技術(shù)所識(shí)別出的染色質(zhì)環(huán)，并將其分為五類(lèi)：抑制標(biāo)記環(huán)、激活標(biāo)記環(huán)、啟動(dòng)子相關(guān)環(huán)、基因環(huán)和其他類(lèi)型環(huán)，進(jìn)一步闡述了它們?cè)诨虮磉_(dá)調(diào)控中的功能（圖三）。

圖二 植物染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)模式圖

鑒于染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)在植物中具有特異性，解析其調(diào)控機(jī)制對(duì)理解染色質(zhì)三維組織至關(guān)重要。目前，植物中的完整調(diào)控機(jī)制尚待進(jìn)一步闡明，但已有諸多研究提供了重要線索。例如，在動(dòng)植物中保守的蛋白復(fù)合體（如cohesin和condensin）、植物特異蛋白（如EMF1），以及多種轉(zhuǎn)錄因子（如MYC2、HY5、TCPs等），均參與調(diào)控植物特異的染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)。

圖三 植物中的染色質(zhì)環(huán)

該綜述從技術(shù)發(fā)展切入，系統(tǒng)梳理了近年來(lái)植物中小尺度染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的鑒定、特征及其調(diào)控機(jī)制。文章最后展望了該領(lǐng)域的潛在研究方向，包括成像技術(shù)與單細(xì)胞技術(shù)的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)、植物特異染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的具體調(diào)控機(jī)制解析等。這些研究將推動(dòng)染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)在作物育種中的應(yīng)用。

周岳研究員為本文通訊作者，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院博士生肖蘇芯為第一作者，已畢業(yè)博士生駱凌瀟與博士生楊敏琪參與了論文與圖表的修改，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院何航研究員對(duì)本文作出了重要貢獻(xiàn)。該研究獲得了國(guó)家自然科學(xué)基金、生物育種科技創(chuàng)新2030-重大項(xiàng)目、中國(guó)科學(xué)院青年交叉團(tuán)隊(duì)和北京大學(xué)-清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心的資助。